III.
EFECTO DE LAS FECHAS DE SIEMBRA EN LA INCIDENCIA DE LA POLINIZACIÓN EN EL MAÍZ[1]
Román Gordón-Mendoza[2]; Jorge E. Franco-Barrera[3]; Francisco P. Ramos-Manzané[4]; Jorge I. Núñez-Cano[5]; Ana E. Sáez-Cigarruista[6]
RESUMEN
El estudio se desarrolló en la Estación Experimental del IDIAP en El
Ejido-Los Santos. Localizada entre los 7°54’ de latitud Norte y 80°22’ longitud
Oeste, a unos 25 msnm. La unidad experimental constó de seis surcos de 5,2 m de
largo, con un arreglo de 0,75 m entre surcos y 0,20 m entre plantas. La parcela
efectiva fue los dos surcos centrales de cada unidad experimental. Se evaluaron
dos híbridos de maíz y dos sistemas uno en secano y otro en riego por goteo
suplementario, dependiente de las lluvias de la temporada. Se realizó la
siembra en tres fechas distintas (agosto, septiembre y octubre) separadas 20
días entre las mismas, para que el desarrollo de las plantas estuviera sometido
a distintas condiciones ambientales y de lluvia. El objetivo del estudio fue
determinar la variable climática que más influye en el rendimiento de grano. El síntoma que más impactó en la baja del rendimiento fue
la incidencia del Diente de Perro (DPE) o mazorcas con deficiente polinización.
La incidencia o porcentaje de esta variable en parcelas con riego suplementario
pasó de 3,0 y 5,3% en agosto y septiembre a 51.5% en la siembra de octubre, lo
que representa una reducción de 54,5% del rendimiento en la siembra de octubre.
Este efecto es más marcado en las siembras en secano el que presenta un 2,6 y
8,8% en agosto y septiembre a 61,0% de mazorcas con el síntoma de DPE en la
siembra en secano en octubre, con una reducción del 69,2% del rendimiento. En
ambos sistemas se encontraron las mismas variables que afectan las floraciones
masculinas y femeninas en el período de los 15 días después de la floración. El
déficit de presión de vapor (VPD) fue la variable que influye más en el aumento
de la incidencia de las mazorcas con DPE tanto en la floración masculina (r
> 0,70) como femenina (r > 0,80).
Palabras clave: Mazorcas con mala polinización, VPD, Diente
de Perro, estrés hídrico.
III. EFFECT OF PLANTING
DATES ON POLLINATION INCIDENCE IN MAIZE
ABSTRACT
The
study was conducted at the IDIAP Experimental Station in El Ejido-Los Santos,
located at 7°54’ N latitude and 80°22’ W longitude, at approximately 25 m above
sea level. The experimental unit consisted of six rows, each 5.2 m long,
arranged at 0.75 m between rows and 0.20 m between plants. The effective plot
comprised the two central rows of each experimental unit. Two maize hybrids and
two production systems-rainfed and supplemental drip irrigation dependent on
seasonal rainfall-were evaluated. Sowing was carried out on three different
dates (August, September, and October), spaced 20 days apart, so that plant
development occurred under contrasting environmental and rainfall conditions.
The objective of the study was to identify the climatic variable that most
strongly influences grain yield. The symptom with the most significant impact
on yield reduction was the incidence of “Diente de Perro” (DPE), or poorly
pollinated ears. In plots with supplemental irrigation, DPE incidence increased
from 3.0% and 5.3% in August and September to 51.5% in the October sowing,
corresponding to a 54.5% yield reduction in October. This effect was even more
pronounced under rainfed conditions: DPE incidence rose from 2.6% and 8.8% in
August and September to 61.0% in the October sowing, resulting in a 69.2% yield
reduction. In both systems, the same environmental factors affected male and
female flowering during the 15-day post-silking period. Vapor pressure deficit
(VPD) was the climatic variable that most strongly influenced the increase in
DPE incidence, showing high correlations with both tassel flowering (r >
0.70) and silk flowering (r > 0.80).
Key words: Poor pollination, VPD, Diente
de Perro, water stress.
INTRODUCCIÓN
La formación de la mazorca,
así como el número de mazorcas por planta y el número de granos por mazorca, es
decir, la fracción cosechable de la biomasa se determina en la fase
reproductiva. Como el maíz produce las flores masculinas en la inflorescencia terminal
(espiga) y las flores femeninas en las axilas laterales (mazorcas), existe una
distancia entre ambas, por lo que el polen debe viajar más de un metro para
fecundar los estigmas. Además, existe un período que va de 1 a 2 días, entre la
emisión del polen (antesis) y la salida de los estigmas en la floración
(barbeo), conocido ASI por sus siglas en inglés (Anthesis Siliking Interval).
Ambos aspectos, hacen que la polinización y la producción de granos sea una
fase extremadamente sensitiva al estrés ambiental causado por distintas variables climáticas
(Bolaños & Barreto, 1991; Bolaños & Edmeades, 1993c). Lizaso et al.
(2018) indicaron que el rendimiento de grano de maíz se reduce bajo estrés por
calor, principalmente a través de la viabilidad del polen que a su vez
determina el número de granos; aunque también se ha detectado un efecto menor
pero significativo del componente femenino. Los problemas de polinización del
maíz, que resultan en mazorcas mal llenas o mazorcas estériles, pueden deberse
a diversos factores ambientales y de manejo. Las altas temperaturas, la sequía
y el daño de los insectos pueden interferir con la viabilidad del polen, la
aparición de los estigmas y la polinización, lo que lleva a una reducción de
los rendimientos.
El mal llenado de la
mazorca por la baja tasa de disponibilidad de polen, se atribuye principalmente
a varios factores ambientales, a la sequía y las altas temperaturas al momento de la floración según Aylor, 2004;
Schoper et al., 1986; Herrero & Johnson, 1980, baja humedad relativa del
ambiente al momento de la polinización (Aylor, 2003). El Déficit de Presión de
Vapor (VPD) es otra variable a considerar en la pérdida de viabilidad del polen
(Fonseca y Westgate, 2005; Aylor, 2004). A estos factores ambientales, se le suma
el exceso de lluvias al momento de la liberación del polen, la cual puede
afectar la distribución de este; causando también mal llenado de la mazorca. En
el caso de este experimento, el causante del mal llenado; fue el ambiente seco
con alto VPD, baja humedad relativa y alta radiación solar tuvieron presentes
al momento de la polinización en la siembra de octubre, más no así, en las de
agosto y septiembre.
El estrés abiótico,
como el calor, la sequía, el frío, las inundaciones y la salinidad, afecta negativamente
la productividad de los cultivos. Diversas etapas del desarrollo reproductivo
son especialmente sensibles al estrés ambiental, lo que puede provocar
esterilidad total y graves pérdidas de rendimiento (Begcy & Dresselhaus, 2018). El estrés térmico
es una limitación importante para la producción actual y futura de maíz a
escala global. Tanto los órganos reproductivos masculinos como femeninos
desempeñan un papel importante en el aumento de la producción de semillas bajo
estrés térmico durante la floración, pero sus contribuciones relativas a la
producción de semillas no están claras (Dong et al., 2024).
Existe una fuerte interacción de la temperatura con el déficit de presión de
vapor (VPD), se ha demostrado que la viabilidad del polen disminuye al
disminuir el contenido de humedad producto del aumento de la temperatura y VPD.
Está pérdida de la viabilidad ocurre en el tiempo de movimiento del polen desde
la panoja a los estigmas de la mazorca (Fonseca & Westgate, 2005). Estos
resultados sugieren que a medida que aumenta la temperatura y aumenta el VPD,
es más probable que la polinización pudiera sufrir interrupciones,
especialmente con la posibilidad de eventos de temperatura más extremas.
Cuantificar el impacto de los episodios de temperaturas extremas sobre la
viabilidad del polen y la interrupción de los procesos reproductivos será más
importante con la proyección de que los eventos de temperaturas extremas
aumentarán con el cambio climático (Tebaldi et al., 2006). Estos rangos de temperatura y el potencial de
eventos extremos serán importantes para el crecimiento y la producción de maíz,
debido a la proyección de que las temperaturas aumentarán en el futuro
(Hatfield & Dold, 2018). Traore et al. (2000), encontraron que el
índice de cosecha se vio afectado por este déficit solo cuando se impuso estrés
durante la antesis. Este efecto ha sido estudiado y se ha demostrado que está
estrechamente relacionado con las épocas de siembra (Lauer et al., 1999; Norwood, 2001).
El objetivo del estudio fue determinar la variable climática que más
influye en el rendimiento de grano.
MATERIALES Y MÉTODOS
El
estudio se desarrolló en la Estación Experimental del IDIAP en El Ejido-Los
Santos. Localizada entre los 7°54’ de latitud Norte y 80°22’ longitud Oeste, a
unos 25 metros sobre el nivel del mar. El manejo agronómico en cuanto a control
de maleza y fertilización se realizó según la tecnología generada por el IDIAP
(Gordón-Mendoza, 2021).
La
unidad experimental constó de seis surcos de 5,2 m de largo, con un arreglo de
0,75 m entre surcos y 0,20 m entre plantas. La parcela efectiva fueron los dos
surcos centrales de cada unidad experimental. El diseño utilizado fue
el de Bloques completos al azar con 3 repeticiones. Se evaluaron tres factores
en un arreglo Factorial en Fajas dobles 3 x 3 x 2. Se
realizó la siembra en tres fechas distintas (agosto, septiembre y octubre)
separadas 20 días entre las mismas. Se evaluaron dos híbridos de maíz y dos
sistemas uno con riego por goteo suplementario, y secano dependiente de las
lluvias de la temporada.
El
sistema de riego suplementario se utilizó para mantener las parcelas a
capacidad de campo (de acuerdo con monitoreos con tensiómetros ubicados en las
parcelas) y así garantizar que las plantas no pasaran por estrés debido a la
precipitación pluvial errática que se presentaba en cada período o fecha de
siembra a través de los años que duró la investigación. Por otro lado, las
parcelas de secano sometieron a las plantas al estrés natural de falta de
lluvias de cada fecha de siembra a través de los años. Se midieron las
variables más comunes en el cultivo como lo son: Floración masculina y
femenina, rendimiento de grano, porcentaje de humedad, número de plantas y
mazorcas cosechadas, número de mazorcas con polinización deficiente o diente de
perro (DPE) (Figura 1). Se realizó un análisis de correlación y regresión entre
el rendimiento y los porcentajes de mazorcas con deficiente polinización de
cada siembra en las distintas fechas de siembra a través de los años que duró
el estudio.
Las
variables climáticas se obtuvieron de una estación meteorológica portátil tipo
Davis®, ubicada a menos de 100 m lineales de la parcela experimental. Se midió
la precipitación pluvial, temperatura máxima y mínima del aire, porcentaje de
humedad relativa máxima y mínima, radiación solar, radiación ultravioleta,
energía solar. Se calculó la evapotranspiración potencial de acuerdo con la
ecuación de Penman Monteith y el déficit de presión de vapor (VPD) de acuerdo
con Allen et al., 2006.
Los datos climáticos como
temperatura promedio, temperatura máxima, radiación solar, energía solar,
humedad relativa promedio, radiación ultravioleta, evapotranspiración potencial
y déficit de presión de vapor se promediaron o sumaron 5, 10 y 15 días después
de la floración masculina y femenina. Luego cada valor se correlacionó con el
porcentaje de mazorcas con mala polinización (diente de perro) tanto en las
parcelas con riego suplementario como en secano. Posteriormente se procedió a
realizar una regresión múltiple entre el rendimiento de grano por sistema y las
distintas variables climáticas a través del procedimiento Stepwise de SAS para
estimar el efecto que tienen estas sobre el rendimiento.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El rendimiento de grano en
el sistema de secano osciló entre 1,75 a 10,17 t.ha-1 mientras que
en las parcelas con riego suplementario oscilaron entre 1,84 a 9,36 t.ha-1
(Cuadro 1). Con relación a la mazorca con DPE en secano y riego
suplementario los porcentajes máximos por sistemas fueron de 97,6% y 72,7%,
respectivamente, variando a través de los años. El rendimiento de grano según
las fechas de siembra de agosto y septiembre superaron al rendimiento de las
siembras en octubre tanto en el sistema de secano (8,28, 6,86 y 2,55 t.ha-1)
como con riego suplementario (8,31, 8,52 y 3,78 t.ha-1). En estas
mismas fechas de siembra el porcentaje de mazorcas DPE fue bajo en las primeras
dos fechas de ambos sistemas (menor de 10%) y aumentó en octubre tanto en
secano (61,0%) como en riego suplementario (51,5%).
Relación entre el rendimiento de grano y %
mazorcas con DPE
El estrés hídrico puede
retrasar la emergencia de los estigmas hasta que la liberación de polen esté
casi terminada o completamente terminada. Durante períodos de altas
temperaturas, baja humedad relativa y un nivel inadecuado de humedad del suelo,
los estigmas expuestos pueden secarse y volverse no receptivos a la germinación
del polen (Lauer, 2006).
El análisis de correlación del rendimiento de grano en los sistemas de
secano y riego suplementario con los porcentajes de mazorcas con DPE
presentaron un coeficiente de correlación de -0,89 y -0,91, respectivamente. De
todas las variables asociadas medidas a la planta éstas fueron las que
explicaron con más precisión la reducción del rendimiento en ambos sistemas. La
Figura 2 muestra la ecuación de regresión de ambos sistemas, indicando la
relación negativa de esta característica (DPE) con el rendimiento de grano.
La pendiente de la regresión lineal de ambas ecuaciones es parecida,
aunque ligeramente menor en el sistema de riego suplementario. Esto sugiere que
las plantas en secano al estar estresada por la baja humedad del suelo se
afectan más que las plantas que no sufren estrés hídrico por la falta de
humedad del suelo en ninguna etapa de su desarrollo.
Relación entre el % mazorcas con DPE y las
variables climáticas:
La floración y el llenado
de grano son dos fases críticas para la determinación del rendimiento de grano (Ndlovu et al., 2021). Estreses en la fase de floración afectan la
polinización y los componentes asociados a la biomasa, resultando en reducción
del rendimiento de grano (Oury et al.,
2016). En el Cuadro 2 se presentan los coeficientes de correlación lineal de
Pearson entre el porcentaje de mazorcas con DPE y las distintas variables
climáticas en tres períodos (5, 10 y 15 días) después de la floración (DDF)
masculina y femenina. En general, las variables climáticas en el período de los
15 días después de ambas floraciones presentaron los coeficientes más altos en
ambos sistemas. Por otro lado, Wang et
al. (2021), encontraron que el período más sensitivo con el estrés
térmico los cinco días después de la antesis como función de la reducción del
número de granos de polen más que con la viabilidad de este. Lizaso et al. (2018) encontraron que el rendimiento de grano de maíz se reduce
bajo estrés térmico principalmente a través de la viabilidad del polen que a su
vez determina el número de granos, aunque también se detectó un efecto más
pequeño pero significativo del componente femenino. La etapa de antesis
consiste en el desarrollo de los órganos reproductivos, la polinización y la
fertilización, y la diferenciación temprana de los granos, que es una etapa
típicamente sensible al calor y otros factores de estrés abióticos (Gupta et
al., 2015).
En el sistema secano el
aumento de la precipitación pluvial acumulada en los 15 DDF femenina reduce la
incidencia de mazorcas con DPE (-0,56) mientras que el VPD acumulado en ese
mismo período aumenta la incidencia de DPE (0,78). Estas mismas dos variables
(lluvia y VPD) tuvieron el mismo efecto en las parcelas con riego suplementario
(r= -0,57 y 0,84, respectivamente). Con respecto al período de 15 DDF de la
floración masculina, el VPD explicó el 0,71 en parcelas en secano y 0,80 en las
parcelas con riego suplementario del aumento del % de mazorcas DPE. La liberación de polen, la polinización, el crecimiento
del tubo polínico y la formación temprana del grano en el período
inmediatamente posterior a la estigmatización son más sensibles al estrés
térmico en el maíz (Wang
et al., 2021).
Tanto la liberación del
polen como la receptividad de los estigmas del maíz se encuentran demarcadas a
un corto período de tiempo. La liberación del polen ocurre exclusivamente
durante las horas de luz, en especial durante la mañana hasta antes del
mediodía. La receptividad de los estigmas decae rápidamente después de los
siete días de su aparición, siendo nula a los 14 días de su emergencia (Garay & Cruz, 2015).
En ambos tipos de floración (femenina y masculina) las pendientes de las
líneas de regresión son más pronunciadas en el sistema de siembra de secano
(Figura 3), encontrando mayor porcentaje de mazorcas con DPE, lo que sugiere
que una planta estresada por déficit hídrico se ve más afectada por las
condiciones climáticas del ambiente. Bheemanahalli et al. (2022), encontraron que la germinación del polen
disminuyó más cuando las plantas estuvieron sometidas por estrés hídrico y de
temperatura que cuando fueron sometidas a un solo estrés o estreses separados.
Zhou et al. (2017) informa que las respuestas de estrés hídricos y temperatura
combinados pueden ser únicos con respecto a los estreses individuales.
Análisis de Regresión múltiple
Los estadísticos del
análisis de regresión múltiple del porcentaje de mazorcas con DPE y las
distintas variables climáticas en el período de 15 DDF femenina y masculina para los dos sistemas evaluados (secano y riego
suplementario) se presentan en el Cuadro 3. El coeficiente de regresión de los
cuatro modelos fue superior a 0,85, alcanzando los mayores valores en el
sistema con riego suplementario (R2 = 0,91).
En ambos
sistemas se encontraron casi las mismas variables que afectan las floraciones
en el período de los 15 días DDF. El VPD sigue siendo la variable que influye
más en el aumento de la incidencia de las mazorcas con DPE; en los cuatro
modelos es la variable con mayor parámetro estimado (> 23) y a su vez es
altamente significativo. La radiación promedio reduce la incidencia de las
mazorcas con DPE y su incidencia favorable es mayor en la floración femenina
que en la masculina. Por otra parte, la Energía solar afecta en el periodo
posterior a la floración femenina incrementando la incidencia de DPE. Dong et al. (2024)
indican que el VPD, que es una medida de la sequedad atmosférica, puede afectar
significativamente la polinización y el rendimiento del maíz. La VPD elevada, a
menudo asociada con altas temperaturas y baja humedad, puede provocar una
reducción de la viabilidad del polen, una mala emergencia de los estigmas y, en
última instancia, una menor formación de granos.
Estudios realizados por Dong et
al. (2024) encontraron que el rendimiento de grano se correlacionó
significativamente de forma negativa con los valores de temperatura máxima y
promedio, horas de sol y VPD durante los 15 días que enmarcan la etapa de
floración femenina. En este estudio el VPD tuvo la mayor importancia para la
variación del conjunto de semillas seguido de la temperatura promedio y la
lluvia. Por otra parte, Turc et al.
(2016) indican que altos valores de VPD inducidos por el estrés debido a la
sequía pueden inhibir el crecimiento de los estigmas los cuales reducen la
emergencia de estos y de esta forma afectando la polinización.
CONCLUSIONES
· El Déficit de presión de
vapor (VPD) y la radiación solara son las variables climáticas que mejor
explicaron la incidencia de mazorcas con mala polinización.
· La incidencia de las
mazorcas con mala polinización o presencia del Diente de Perro (DPE) está
altamente correlacionada con el rendimiento de grano.
· La etapa de floración en el
cultivo de maíz es muy sensible a las condiciones climáticas del ambiente,
siendo los 15 días después de la antesis y el barbeo la que mejor explicaron la
incidencia de las mazorcas con mala polinización.
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